Bioacoustics of Phaneroptera sparsa

Remarks . P. sparsa was described based on a female specimen from South Africa ; it is certainly the most common and widespread species of the genus in tropical Africa (see Naskrecki & Guta 2019 ). Ragge (1980) synonymized P. africana Steinmann, 1966 with P. sparsa ; actually the true differences with P. sparsa are the small size and the v-shaped subgenital plate ( Steinmann 1966 ); thanks to Gellért Puskás, it was possible to receive some very good photos of the cerci, subgenital plate and stridulatory file of the holotype from Guinea (the only specimen known of this taxon) ( Figs. 1-2 ). The comparison of the stridulatory file with that of specimens of P. sparsa from Togo ( Fig. 4 ) and Central African Republic ( Fig. 5 ) does not reveal any differences, while the subgenital plate of P. africana ( Fig. 6 ) is very different from the typical subgenital plate of P. sparsa . However, it has been observed in some male specimens from tropical Africa a certain variability in this character; thus, the synonymy proposed by Ragge (1980) has to be definitively accepted. Ragge (1980) , in raising P. sparsa to species level, highlighted that it has a very wide geographic distribution, including Arabian Peninsula, Madagascar , occurring also in south-eastern Spain and extending through the Levant, across the Anatolian Steppe to Armenia , and along the northern border of Iran to the Hindu Kush. However, the Turkish specimen bioacoustically recorded by Heller (1988) shows a different stridulatory file from P. sparsa ( Fig. 3 ), with many more teeth than in African specimens. Some specimens examined from Oman ( Fig. 7 ), United Arabian Emirates ( Massa et al . 2010 , as P. sparsa ; Fig. 8 ), and Socotra ( Yemen ) belong to a different taxon from P. sparsa , as well as from P. nana Fieber, 1853 ( Figs. 10-16 ), the latter being also variable in the shape of cerci, but less in the stridulatory file. The shapes of the subgenital plate ( Fig. 9 ) and the stridulatory file of the specimens from Socotra , Oman and Emirates are very similar to those of P. cleomis Ayal, Broza et Pener, 1974 (cf. Ayal et al . 1974). The presence of P. sparsa in the Middle East, and possibly also in the Iberian Peninsula should be confirmed with more consistent data.

( Figs. 25 A–C, 51J–L) Diagnostic remarks. A small, green, rather nondescript katydid with hind wings that clearly surpass the tegmina ( Fig. 25C ). Species of the genus Phaneroptera Serville, 1831 can be distinguished from the similar looking species of Eulioptera Ragge, 1956 by the tegmen being opaque, while in the latter genus the fields between veins are translucent. P. sparsa differs from other species of the genus in the shape of the male cerci ( Fig. 25B ) and the characteristics of the call. Bioacoustics. The call of P. sparsa consists of short, 2–3 syllable, 0.26– 0.28 s long echemes; mean syllable duration is extremely short at 0.00433 s (SD=0.001406, n=34); the peak frequency of the call is 27.1–33.9 kHz, albeit the lower frequencies of the call are audible from a very short distance ( Figs. 51 J–L).

Le chant des mâles enregistrés en Espagne présente un certain nombre de similitudes avec celui de P. laticerca n. sp. Comme chez cette espèce, il est particulièrement complexe, et composé de strophes hétérogènes dans lesquelles alternent différents types de phrases, syllabes et impacts isolés. Chacun des types acoustiques présente cependant des caractéristiques permettant de différencier facilement les stridulations des deux espèces (cf. infra Clé d’identification acoustique). La FME, légèrement plus haute en moyenne, est généralement située entre 25 et 29 kHz (minimum 22,1 et maximum 30,8 kHz; n = 297). Comme chez P. laticerca n. sp. et P. falcata , la stridulation peut être décomposée en 3 types différents: – Le chant de type 1 ( Fig. 25 ) est composé de syllabes isolées, très courtes, et ne comportant généralement que 3 à 4impacts (minimum 2; maximum 7; n = 160). La durée des syllabes est généralement de 17 à 25 ms (minimum 9; maximum 39 ms; n = 160) et les intervalles entre syllabes sont variables, le plus souvent compris entre 0,5 et 2,5 s ; n = 160. Ces syllabes sont également caractérisées par une légère diminution de fréquence entre les premiers et les derniers impacts. – Le chant de type 2 ( Fig. 26 ) est composé de phrases constituées de 3 à 12 syllabes dont l’intensité est à peu près similaire. La première syllabe compte généralement 5 à 6 impacts (minimum 2; maximum 7; n = 36), les suivantes ne comptant souvent que 1 à 4 impacts. Les intervalles entre phrases sont assez importants, plus de 6 s en moyenne (minimum 1,5; maximum 12 s; n = 36). – Le chant de type 3 ( Fig. 27 ) est composé de séries d’impacts isolés, avec un rythme assez lent, les impacts se rapprochant de manière progressive en diminuant en intensité. Les intervalles entre les impacts sont généralement compris entre 500 et 1800 ms (minimum 193; maximum 3580 ms; n = 101). Comme chez P.laticerca n. sp. , la même séquence type semble revenir de manière régulière dans les enregistrements réalisés: une longue série de syllabes de type 1, quelques phrases de type 2, suivies de séries plus ou moins longues d’impacts de type 3 et finalement une nouvelle série de syllabes de type 1 pouvant durer plusieurs minutes ( Fig. 28A, B ). L’alternance entre ces trois types de chants semble moins régulière que chez P. laticerca n. sp. et certains individus ont par exemple produit des syllabes de type 1 de manière exclusive pendant plusieurs dizaines de minutes, avec un rythme plus ou moins rapide ( Fig. 28C, D ) ou encore des longues séquences de phrases de type 2 ( Fig. 28E ) ou de séries d’impacts de type 3 sur des durées de plusieurs minutes ( Fig. 28F ). Comme chez P. laticerca n. sp. , certains enregistrements montrent plusieurs individus proches les uns des autres semblant se répondre avec des chants de type 3 ( Fig. 28E ). Aucun chant de réponse des femelles à la stridulation des mâles n’a pu être enregistré sur le terrain et il serait intéressant d’étudier la stratégie d’appariement chez cette espèce à partir d’individus élevés en captivité. Lors d’un séjour sur l’île de Tenerife (archipel des Canaries ) en février 2019 , des enregistrements d’individus se rapportant à P. sparsa ont pu être réalisés sur neuf mâles différents (sur une seule station). Un seul type de chant a pu être noté sur ces enregistrements ( Fig. 29 ), constitué de longues séries de syllabes d’une durée comprise entre 65 et 140 ms et généralement composées de 9 à 12 impacts (minimum 6; maximum 13; n = 107). Les intervalles entre syllabes sont assez courts, le plus souvent compris entre 0,2 et 1,2 s ; n = 107. La FME est assez similaire à ce qui a pu être noté chez les individus de P. cf. sparsa d’Espagne continentale, le plus souvent entre 26 et 27,5 kHz (minimum 25,1; maximum 30,5 kHz; n = 107). Ce chant diffère nettement du chant de type 1 des P. cf. sparsa espagnols par un nombre d’impacts plus importants, des syllabes plus longues à température équivalente et un nombre plus faible d’impacts par seconde au sein des syllabes. Si l’on compare aux autres espèces du genre Phaneroptera en Europe occidentale ( Fig. 30 ), cette stridulation se singularise par la combinaison d’un faible nombre d’impacts par seconde (excluant P. falcata et P. laticerca n. sp. ) et un nombre important d’impacts par syllabes (excluant en partie P. nana , ce dernier différant par ailleurs par une FME nettement plus basse). Morphologiquement, les deux mâles capturés présentaient des cerques très effilés, caractéristiques de P. sparsa sensu lato , mais il n’a pas été possible d’approfondir l’examen par des mesures morphométriques puisque les deux individus se sont malheureusement échappés de la cage d’enregistrement dans laquelle ils avaient été placés.